فرآیند بینایی از منظر فیزیولوژی

نویسندگان: یان کریستنسن، هاگ واگنر و سباستین هالیدی
مترجمان: ابوالقاسم بشیری، جمشید مطهری و رحیم میردریکوندی

نکات کلیدی

چشم:
چشم دارای دو نوع سلول حساس به نور، یعنی سلول های میله ای و سلول های مخروطی است که به شبکیه متصل اند. سلول های میله ای بیشتر به نور ضعیف حساسیت دارند و به دیدن رنگ ها کمک نمی کنند. سلول های مخروطی به روشنایی های طبیعی در طول روز واکنش نشان می دهند و مسؤول دیدن رنگ ها هستند. سلول های میله ای و مخروطی با لایه های X و Y سلول های عُقده ای و سلول های دو قطبی در شبکیه، ارتباط دارند و این ها نیز به نوبه ی خود، با عصب بینایی در ارتباطند.

مسیرهای اعصاب بینایی:
اطلاعات به وسیله ی عصب بینایی از طریق کیاسمای بینایی و اجسام زانویی جانبی، به قشر بینایی منتقل می شوند. سلول ها در مسیر بینایی کارکردهای تخصصی دارند که تدریجاً به اطلاعات بینایی با شیوه های پیچیده تری واکنش نشان می دهند. الگوی روشنایی که باعث می شود یک یاخته عصبی (یا نورون) در هر کجای مسیر بینایی واکنش نشان دهد، میدان دریافت آن یاخته عصبی نامیده می شود.

سازگاری با تاریکی:
سازگاری با تاریکی زمانی رُخ می دهد که ما از محیط روشن وارد محیط تاریک شویم. این فرآیند حدود سی دقیقه طول می کشد تا کامل شود. نیاز رنگ دانه های بینایی به بازسازی، سبب این تأخیر می شود. مطالعه دقیق آستانه های بینایی در جریان سازگاری نشان می دهد که سلول های مخروطی سریع تر از سلول های میله ای سازش پیدا می کنند.

رنگ بینی:
سه نوع سلول مخروطی در شبکیه وجود دارند که هر کدام به طول موج مختلفی از نور حساسیت بیشتری دارند. واکنش های مؤثر این سلول ها، نوری را که وارد چشم می شود، تجزیه و آن را به اجزای مختلفی تقسیم می کند. این تجزیه در واقع پایه احساس رنگ ها را تشکیل می دهد. نارسایی در ادراک رنگ، از نبود یک یا چند نوع از گیرنده های رنگ ناشی می شود.

چشم

محرک بینایی
نور اسمی است که ما آن را به بخشی از طیف امواج تابشی الکترو مغناطیسی (1) اطلاق می کنیم که چشمان ما به آن حساسیّت دارند. طول موج های مرئی از حدود سیصد و شصت نانومتر (2) (رنگ بنفش) تا هفتصد و پنجاه نانومتر (nm) (رنگ قرمز) را در بر می گیرند. نوری که فقط دارای یک طول موج باشد، نادر است و بیشتر آنچه را که ما ادراک می کنیم، ترکیبی از طول موج های مختلف اند. بعضی از اشیای محیط ما (مثلاً خورشید، چراغ قوّه) نور از خود ساطع می کنند؛ ولی بیشتر اشیا، تنها بخشی از نوری را منعکس می کنند که روی آن ها می تابد، و بقیه ی آن را جذب می کنند.

ساختار چشم
اجزای اصلی چشم، عدسی ها (3) هستند که به وسیله ی قرنیه ی (4) شفافی حفاظت می شود. قرنیه میزان شکست نوری را که وارد چشم می شود و روی سطح سلول های حساس به نور به نام «شبکیه» (5) می افتد، می سنجد. شکل عدسی ها به وسیله ی عضلاتی که به تمرکز بر روی اشیا در مسافت های متفاوت کمک می کنند، قابل تغییر است. این تغییرپذیری را تطابق (6) می نامند. یک عضله حلقوی صاف به نام عنبیه (7) که به طور غیر ارادی کنترل می شود، مقدار نوری را که وارد چشم می شود تنظیم می کند. (شکل 1)

شکل 1. برش عرضی چشم
شبکیه دارای دو نوع سلول حساس به نور، یعنی سلول ها، میله ای (8) و مخروطی (9) است. سلول های مخروطی در ناحیه ی حلقوی کوچکی درست مقابل عدسی ها که لکه ی زرد (10) نامیده می شود، متراکم هستند؛ ولی با دور شدن از مرکز به کناره ها، از تعداد آن ها کاسته می شود. عکس این مطلب در مورد سلول های میله ای صادق است که در کناره های شبکیه زیاد هستند؛ اما در لکه ی زرد وجود ندارند. این دو نوع سلول، کارکردهای مختلفی دارند. سلول های میله ای در نور ضعیف عمل می کنند و به طول موج های کوتاه تر واکنش نشان می دهند، و سبب دیدن اشیای بی فام (11) (بی رنگ) می شوند؛ در حالی که سلول های مخروطی نسبت به روشنایی های در طول طبیعی روز عمل می کنند و دیدن رنگ ها را میسر می سازند. هر دو نوع سلول حساس به نور از طریق لایه ای از سلول های دو قطبی (12) و لایه ای از سلول های عقده ای (13)، با عصب بینایی ارتباط دارند. دو نوع سلول دیگر، سلول های افقی (14) و سلول های آماکرین، (15) ارتباطات جانبی را ایجاد می کنند و به سلول های مجاور در شبکیه اجازه ی تعامل می دهند (شکل 2).
سه نوع سلول عقده ای، معروف به سلول های X، Y و W وجود دارند. سلول های X و Y ویژگی های متفاوت و مکمل کننده دارند (جدول 1). پراکندگی سلول های W در شبکیه نسبت به سلول های X و Y به مراتب بیشتر متغیر است، و نیز میدان دریافت آن ها بیشتر تغییر می کند و کمترین زمان واکنش را دارند؛ ولی تاکنون کارکردِ آن ها خیلی شناخته شده نیست.
جدول 1 – ویژگی های متفاوت سلول های X و Y

سلول های X	سلول های Y
در لکه ی زرد قرار دارند	در حاشیه ی شبکیه قرار دارند
میدان دریافتی کوچک	میدان دریافتی وسیع
پاسخ کند و مستمر	پاسخ سریع و گذرا
در ادراک جزئیات نقش دارند	در ادراک حرکت نقش دارند

شکل 2. شبکیه. اقتباس از کتاب احساس و ادراک، کورن اس. و همکار آن (1994)، ویرایش چهارم، ناشران کالج هارکورت برلیس، فورث ورث.
نقطه ای که عصب بینایی (16) از چشم خارج می شود، دارای سلول های حساس به نور نیست و به نقطه کور (17) معروف می باشد. توجه داشته باشید که نور پیش از رسیدن به سلول های حساس به نور، از میان لایه های یاخته های عصبی عبور می کند.

مسیرهای عصبی بینایی
عصب های بینایی اطلاعات را از چشم ها به قشر بینایی (18) (یا مخطط) که در نطقه پس سری مغز قرار دارد، انتقال می دهند. این مسیرها که از نیمه های (داخلی) بینی هر کدام از دو شبکیه می گذرند، در کیاسمای بینایی (19) تلاقی کرده و تا نیمکره ی مغزی مقابل ادامه می یابند. مسیرها از نیمه های (بیرونی) گیجگاهی (20) به طرف نیمکره ی مغزی همان سمت ادامه می یابند؛ در نتیجه اطلاعات از سمت راست میدان دید به قشر بینایی چپ و بالعکس اطلاعات از سمت چپ میدان دید به قشر بینایی راست هدایت می شود (شکل 3).
بعد از کیاسمای بینایی، عصب های بینایی تا ساختارهایی در تالاموس امتداد می یابند که هسته های زانویی جانبی (21) (LGN) نامیده می شوند و مشتمل بر دو نوع یاخته ی عصبی «پاروُ سلولی» (22) و «ماگنو سلولی» (23) (جدول 2) هستند، که به وسیله ی ساختار (آناتومی) و عملکردشان از هم متمایز می شوند. سپس ارتباط هایی از سلول های (LGN) به قشر بینایی (مخطط) ادامه پیدا می کند. این ناحیه از مغز، ساختار بسیار سازمان یافته ای دارد که کارکرد اصلی آن ظاهراً رمزگشایی جزئیات درون دادهای بینایی است.
جدول 2. ویژگی های متفاوت یاخته های عصبی ماگنوسلولی و پاروُ سلولی

ساخته های عصبی پاروُ سلولی	یاخته های عصبی ماگنو سلولی
میدان دریافتی کوچک	میدان دریافتی وسیع
پاسخ کند و مستمر	پاسخ سریع و گذرا
تقریباً به طور کلی از سلول های X اطلاعات دریافت می کنند	60 درصد از سلول های X و 40 درصد از سلول های Y اطلاعات دریافت می کنند
به کنتراست بالا پاسخ می دهند	به کنتراست پایین پاسخ می دهند
به رنگ واکنش نشان می دهند	به رنگ واکنش نشان نمی دهند
به جزئیات دقیق حساس اند	به جزئیات دقیق حساسیت ندارند
در رنگ بینی و تیزبینی دخالت دارند	در ادراک حرکت و عمق دخالت دارند

شکل 3. مسیر بینایی. اقتباس از روان شناسی گراس آر. دی. (1992): علم ذهن و رفتار، ویرایش دوم، ص 212. هادر و استاتن، لندن.

میدان های گیرنده
میدان گیرنده ی یاخته عصبی در مسیر بینایی، آن ناحیه ای از شبکیه است که وقتی به وسیله ی نور تحریک شود، سبب فعالیت یاخته عصبی خواهد شد. میدان های گیرنده می توانند بسیار پیچیده باشند؛ برای مثال، یک سلول در قشر بینایی تنها زمانی ممکن است واکنش نشان دهد که میدان گیرنده ی آن به وسیله ی یک خط تیره رنگ که به طور اریب در مقابل آن حرکت می کند، تحریک شود. چنین میدان هایی به وسیله ی تعاملاتی بین یاخته های پایین تر در مسیر بینایی (یعنی نزدیک تر به چشم) ساخته شده اند، و اساسی ترین تعامل، «بازداری جانبی» (24) نامیده می شود. بازدارجانبی، فرآیندی است که از طریق آن سلول هایی که به وسیله ی نور فعال می شوند، از فعالیت سلول های مجاور جلوگیری می کنند. میزان بازداری بستگی به این دارد که سلول با چه توانی واکنش نشان می دهد؛ هرچه واکنش قوی تر باشد، میزان بازداری بیشتری را در پی خواهد داشت؛ بنابراین فعالیت سلول ها در مرکز منطقه فعال شده، به وسیله سلول های مجاور آن ها تعدیل می شود. اما سلول های موجود در حاشیه ی منطقه فعال شده، با بازداری کمتری مواجه می شوند؛ زیرا بعضی از سلول های مجاور آن ها خاموش اند (غیر فعال هستند) و در نتیجه فعالیت کناره های منطقه ی فعال، تشدید می شود. یک نمونه از عملکردِ بازداری جانبی، تضاد درخشندگی (25) است (شکل 4). میدان های گیرنده پیچیده از ترکیب میدان های ساده تر تشکیل می شوند، به طوری که وقتی چندین یاخته عصبی با سلول دیگری در سطح بعدی در دستگاه بینایی ارتباط برقرار کردند، حاصل جمع میدان های گیرنده آن ها، میدان گیرنده سلول بعدی را شکل می دهد.
شکل 4. نمایش کنتراست درخشندگی. مربع های خاکستری که در نقاط تقاطع خطوط سفید دیده می شوند، به وسیله بازداری جانبی ایجاد شده اند.

سازگاری با تاریکی
وقتی ما از محیطی روشن وارد محیطی تاریک می شویم، موقتاً نمی توانیم ببینیم. حساسیت بینایی ما به تدریج طی یک دوره ی حدوداً سی دقیقه ای بهبود می یابد. این فرآیند را دوره ی سازگاری با تاریکی نامیده اند. در مدت سازگاری با تاریکی، رنگ دانه هایی حساس به نور (رود و پسین) (26) در سلول های میله ای و مخروطی که بر اثر مواجهه با نور تضعیف شده اند، دوباره ترمیم می شوند و حساسیت گیرنده ها به طور قابل ملاحظه ای افزایش پیدا می کند. نمودار آستانه ی بینایی بر اساس زمان سازگاری، یک منحنی دو بخشی را نشان می دهد. با تغییر رنگ نور و ناحیه ی تحریک شده شبکیه، امکان نشان دادنِ این امر وجود دارد که بخش اول منحنی ناشی از سازگاری سلول های مخروطی است که حساسیت آن ها پس از حدود ده دقیقه به حداکثر ممکن می رسد. بخش دوم منحنی، مُعرف سازگاری سلول های میله ای است و حساسیت آن ها پس از حدود سی دقیقه به حداکثر ممکن می رسد (شکل 5). ویتامین A نقش مهمی در بازسازی رنگ دانه ها ایفا می کند و کمبود آن می تواند سازگاری با تاریکی را تضعیف کند. در موارد حادتر، این کمبود به حالت بیمارگونه عدم حساسیت به نور کم می انجامد که شب کوری (27) نامیده می شود.

رنگ بینی
فرد با رنگ بینی طبیعی می تواند بیش از پنج میلیون رنگ را تشخیص دهد. تمام این رنگ ها به نوبه ی خود می توانند بر حسب سه بُعد (فام، (28) درخشندگی (29) و اشباع) (30) وصف شوند. فام آن چیزی است که در زبان روزمرّه، رنگ نامیده می شود. فام آن صفتی است که کمک می کند بین رنگ یک پرتقال و رنگ یک لیمو فرق بگذاریم، و ما را قادر می سازد بسیاری از چیزها را به صورت سایه های مختلف رنگ سبز شناسایی کنیم. درخشندگی، رنگ سیاه را از سفید، و تمام سایه های خاکستری مابین را از یکدیگر متمایز می کند. تمام این ها بی فام هستند؛ یعنی آن ها هیچ رنگی ندارند؛ ولی رنگ های فامدار در درخشندگی نیز تفاوت دارند؛ به این معنا که سایه های تیره و روشن از همان رنگ را دارند. اشباع، مربوط به درجه ی خلوص رنگ است و ما می توانیم آن مقدار سفیدی را در نظر بگیریم که با رنگ مخلوط می شود. اشباع سطح بالا، به غلظت رنگ خالص مربوط است؛ در حالی که اشباع کم، به صورت رنگ رفتگی آشکار می شود. مجموعه ای از بازنمایی های هندسی، به نام گردونه های رنگ آمیزی (31) (32) طراحی شده است. این وسیله نشان می دهد چگونه این سه بُعد، تمام طیف های رنگ های مرئی را تبیین می کنند.

شکل5. پیشرفت سازگاری با تاریکی در طول زمان
مبنای فیزیولوژیکی رنگ بینی، آن است که در چشم سه نوع سلول مخروطی وجود دارد. هر کدام از آن ها حاوی رنگ دانه های مختلف جهت جذب رنگ ها می باشند و حساسیت زیادی به طول موج های مختلف نور دارند (شکل 6). این همان نظریه ی "سه فام بینی" (33) است که حدود دویست سال پیش از کشف روش های موجود برای اثبات آن مطرح شد. متخصصان پیشین معتقد بودند که سه نوع سلول مخروطی، به نورهای قرمز، سبز و آبی حساس می باشند، و به همین ترتیب نیز نام گذاری شده اند اگرچه معلوم شد که اوج حساسیت در نواحی نارنجی، سبز - زرد و بنفش طیف قرار دارد.
شکل 6. دامنه های جذب نور برای سلول های میله ای و مخروطی

نارسایی های رنگ بینی
نظریه ی " سه فام بینی"، پنج نوعِ مختلفِ نارسایی در رنگ بینی را پیش بینی می کند. افرادی که فاقد سلول های مخروطی فعال اند، نمی توانند رنگ را ادراک کنند، و از آن جا که آن ها کاملاً به سلول های میله ای متکی هستند، در مجموع بینایی نسبتاً ضعیفی دارند و در روز دچار مشکل جدّی هستند. افرادی که تنها دارای یک نوع از سلول های مخروطی فعال هستند، نمی توانند بین رنگ ها فرق بگذارند و در واقع بینایی تک رنگی دارند؛ بنابراین سه نوع نارسایی وجود دارد که در آن ها تنها دو تا از سه سیستم مخروطی عمل می کنند. قرمزکوری، (34) از فقدان سلول های مخروطی حساس به رنگ قرمز ناشی می شود، و در نتیجه در این نوع نارسایی، فقط رنگ زرد، آبی، و ارغوانی احساس می شود. سبزکوری (35) (که شایع ترین نوع کور رنگی است) ناشی از فقدان سلول های مخروطی حساس به رنگ سبز می باشد، و در نتیجه افراد نمی توانند بین سبز و نمایه های رنگ قرمز و آبی فرق بگذارند. ظاهراً آبی کوری وقتی رُخ می دهد که سیستم مخروطی آبی وجود ندارد. آبی کوری (36)، نوع بسیار نادری است و به احساس رنگ قرمز و سبز - آبی منجر می شود. نارسایی هایی با شدّت کمتر موسوم به «ضعف رنگ» وجود دارند که طی آن تمام سیستم های مخروطی عمل می کنند؛ اما جهت مقایسه ی رنگ ها، بیش از افراد عادی به رنگ قرمز (کاهش حساسیت نسبت به طول موج بلند - قرمزکوری) یا سبز (کاهش حساسیت نسبت به طول موج سبز - سبزکوری) نیاز دارند. نارسایی های رنگ بینی به وسیله مکانیسمی ارثی که با جنسیت مرتبط است، منتقل می شوند یعنی حدود 8 درصد مردان و 0/05 درصد زنان، نوعی ضعف رنگ بینی دارند.

پی نوشت ها :

1. electromagnetic radiation.
2. هر نانومتر (nm)، برابر با یک میلیونم متر است.
3. lens.
4. Cornea.
5. retina.
6. accommodation.
7. iris.
8. rods.
9. cones.
10. fovea.
11. achromatic.
12. bipolar.
13. ganglion.
14. horizontal cells.
15. amacrine cells.
16. optic nerve.
17. blind spot.
18. visual cortex.
19. optic chiasma.
20. temporal.
21. Lateral geniculate nuclei.
22. parvocellular.
23. magnocellular.
24. lateral inhibition.
25. brightness contrast.
26. rhodopsin.
27. night blindness.
28. hue.
29. brightness.
30. saturation.
31. گردونه ی رنگ آمیزی، وسیله ی ساده ای است برای آمیختن رنگ ها به وسیله یک صفحه ی چرخان که سطح آن با یک برگ کاغذ یا پلاستیک رنگی پوشانده شده است. با تغییر دادن نواحی پوشانده شده به وسیله ی رنگ ها، تأثیر ترکیبی گوناگون می توان پدید آورد. رنگ آمیزی حاصل به این طریق را رنگ آمیزی شبکیه ای نامیده می شود.
32. color wheels.
33. trichromatic theory.
34. protanopia.
35. deuteranopia.
36. tritanopia.
منبع مقاله :
کریستنسن، یان و هاگ واگنر و سباستین هالیدی؛ (1385)، روان شناسی عمومی، گروه مترجمان، قم، مرکز انتشارات مؤسسه آموزشی و پژوهشی امام خمینی (رحمه الله)، چاپ اول